Inimeste ja loomade käitumuslike reaktsioonide moodustumise mehhanismide subkortikaalsed funktsioonid, subkortikaalsete vormide funktsioonid avalduvad alati tihedas koostöös ajukoorega. Subkortikaalsed vormid hõlmavad struktuure, mis asuvad ajukoorme ja mulla vahel: talamuse (vt aju), hüpotalamuse (vt), basaalsete näärmete (vt), aju limbilises süsteemis ühendatud vormide kompleksi ja võrkkesta moodustumist (vt a) aju varras ja talamus. Viimane mängib juhtivat rolli kasvavate aktiveerivate erutusvoogude moodustumisel, mis üldistavad aju poolkera koort. Kõik afferentsed erutused, mis on tekkinud perifeersete retseptorite stimuleerimisel aju varre tasandil, muundatakse kaheks erutusvooluks. Üks vool mööda spetsiifilisi radu jõuab ajukoore projektsioonipiirkonda, mis on konkreetse stimulatsiooni jaoks spetsiifiline; teine, teatud kindlatelt teedelt tagatiste kaudu, siseneb võrkkesta moodustumiseni ja sellest jõuab võimsa ülespoole suunatud ergutusena suurte poolkera ajukoorele, aktiveerides selle (joonis.). Puudulikud sidemed retikulaarse moodustumisega on peaaju koorega unerežiimile iseloomulikuks mitteaktiivseks olekuks.
Retikulaarse moodustumise kasvava aktiveeriva mõju skeem (vastavalt Megunu): 1 ja 2 - spetsiifiline (lemiscic) rada; 3 - tagatised, mis ulatuvad teatud teelt ajurünnaku retikulaarsele moodustumisele; 4 - võrkkesta moodustumise tõusev aktiveerimissüsteem; 5 - võrkkesta moodustumise üldine mõju ajukoorele.
Retikulaarsel moodustumisel on tihedad funktsionaalsed ja anatoomilised seosed hüpotalamuse, talamuse, medulla oblongata, limbilise süsteemi, väikeajaga, mistõttu on tema jurisdiktsiooni all kõik keha kõige tavalisemad funktsioonid (sisekeskkonna püsivuse reguleerimine, hingamine, toit ja valu). Retikulaarne moodustumine on erilise iseloomuga ergastusvoogude laialdase interaktsiooni ala, kuna nii perifeersete retseptorite afferentsed ergastused (heli, valgus, puutetundlikkus, temperatuur jne) kui ka teiste ajupiirkondade ergastused lähenevad oma neuronitele.
Afereerivad ergastusvoolud perifeersetest retseptoritest aju-ajukoorme suunas on talamuses arvukalt sünaptilised lülitid. Talamuse tuumade (spetsiifilised tuumad) lateraalsest rühmast juhindutakse ergastustest kahel viisil: subkortikaalsete ganglionide ja ajukoorme spetsiifiliste projektsioonitsoonide suhtes. Talamuse tuumade (mittespetsiifilised tuumad) mediaalne rühm toimib ülestõusmise aktiveerivate mõjude lülituspunktina, mis on suunatud tüve retikulaarsest moodustumisest ajukoorele. Talamuse spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste tuumade vahelised tihedad funktsionaalsed suhted annavad esmase analüüsi ja sünteesi kõigist aju sisenevatest aferentsetest ergastustest. Loomadel, kellel on madal füsiogeneetiline areng, mängivad talamuse ja limbilise moodustised kõrgema keskuse käitumise integreerimiseks, pakkudes kõiki vajalikke looma refleksiakte, mille eesmärk on säilitada selle elu. Kõrgematel loomadel ja inimestel on kõrgem integratsioonikeskus suurte poolkerade koor.
Funktsionaalsest vaatenurgast on subkortikaalsetes vormides aju struktuuride kompleks, millel on juhtiv roll inimeste ja loomade peamiste kaasasündinud reflekside moodustamisel: toit, sugu ja kaitsev. Seda kompleksi nimetatakse limbiliseks süsteemiks ja see sisaldab cingulate gyrus, hippokampust, pirnikujulist gyrus, lõhna tuberkulli, mandlikujulist kompleksi ja vaheseina pinda. Hippokampus on limbilise süsteemi vormide keskmes. Anatoomiliselt paigaldatud hipokampuse ring (hipokampus → kaar → mamillaarsed korpused → talamuse eesmised tuumad → cyrusuleerub gyrus → cingulum → hippokampus), millel on koos hüpotalamusega emotsioonide kujunemisel juhtiv roll. Limbilise süsteemi regulatiivsed mõjud on laialt levinud vegetatiivsetele funktsioonidele (keha sisekeskkonna püsivuse säilitamine, vererõhu reguleerimine, hingamine, veresoonte toon, seedetrakti liikuvus, seksuaalsed funktsioonid).
Ajukoorel on pidev kahanev (pärssiv ja soodustav) mõju subkortikaalsetele struktuuridele. Kooriku ja subkoori vahel on tsüklilise interaktsiooni erinevaid vorme, mida väljendatakse nende vaheliste ergastuste ringluses. Kõige tugevam suletud tsükliline seos on talamuse ja ajukoorme somatosensoorse piirkonna vahel, mis on funktsionaalselt integraalsed. Ergastuste kortikaalset subkortikaalset ringlust määravad mitte ainult talamokortikaalsed ühendused, vaid ka ulatuslikum subkortikaalsete vormide süsteem. Selle aluseks on organismi kogu konditsioneeritud refleksi aktiivsus. Kooriku ja subkortikaalsete koosluste tsükliliste interaktsioonide spetsiifilisust organismi käitumisreaktsiooni tekkimise protsessis määravad selle bioloogilised seisundid (nälg, valu, hirm, ligikaudu uurimisreaktsioon).
Alamkortikaalsed funktsioonid. Ajukoor on kõigi afferentsete ergastuste, kõigi elusorganismi komplekssete adaptiivsete toimete moodustumise piirkonna kõrgema analüüsi ja sünteesi koht. Kuid ajukoorme täieõiguslik analüütiline-sünteetiline aktiivsus on võimalik ainult tingimusel, et subkortikalistest struktuuridest tulenevad võimsad ja energiaga rikkad ja energiavõimelised põletikuvormid, mis on võimelised tagama erksuste südamiku keskpunktide süsteemset iseloomu. Sellest vaatenurgast tuleks kaaluda subkortikaalsete koosluste funktsioone, mis vastavalt IP Pavlovi andmetele on "ajukoore energiaallikas".
Anatoomilistes terminites viidatakse ajukoorme (vt) ja närvi oblongata (vt) vahel paiknevad neuronaalsed struktuurid subkortikaalsetele struktuuridele ja funktsionaalsest vaatepunktist subkortikaalsed struktuurid, mis tihedas koostöös ajukoorega moodustavad organismi lahutamatu reaktsiooni. Sellised on talamused (vt), hüpotalamused (vt), basaalsed sõlmed (vt), niinimetatud aju limbiline süsteem. Funktsionaalsest vaatepunktist nimetatakse retikulaarset moodustumist ka aju varre ja talamuse subkortikaalseteks vormideks (vt), mis mängib juhtivat rolli kasvavate aktiveerivate voogude moodustumisel suurte poolkerakeste ajukoorele. Retikulaarse moodustumise kasvavaid aktiveerivaid mõjusid avastasid Moruzzi, N. W. Magoun ja Moruzzi. Need autorid, kes ärritavad elektrilist voolu retikulaarset moodustumist, täheldasid ajukoorme aeglase elektrilise aktiivsuse üleminekut kõrgsageduslikule madala amplituudiga. Looma magavast olekust ärkamisolekusse üleminekul täheldati samasuguseid muutusi ajukoorme elektrilises aktiivsuses ("ärkamisreaktsioon", "desininkroniseerimisreaktsioon"). Selle põhjal tehti eeldus retikulaarse moodustumise ärritava toime kohta (joonis 1).
Joonis fig. 1. kortikaalse bioelektrilise aktiivsuse "desininkroniseerimisreaktsioon" istmikunärvi stimuleerimisel kassil (tähistatud nooltega): aju-koore CM-sensorimotoorne piirkond; TZ - ajukoore parietaal-okcipitaalne piirkond (l - vasak, n - parem).
Praegu on teada, et kortikaalse elektrilise aktiivsuse desininkroniseerimise reaktsioon (ajukoorme aktiveerimine) võib tekkida mis tahes afferentse toimega. See on tingitud asjaolust, et aju tüvi afferentse ergastuse tasemel, mis tekib siis, kui retseptoreid stimuleeritakse, muundub see kaheks ergastusvooguks. Üks voog on suunatud piki klassikalist Lemnis teed ja jõuab kortikaalse projektsioonipiirkonnani, mis on spetsiifiline antud stimulatsiooni jaoks; teine läheb Lemnis süsteemist mööda tagaküljeid võrkkesta moodustamisse ja sellest jõuab võimsa ülesvoolu kujul ajukooresse, aktiveerides selle üldisel viisil (joonis 2).
Joonis fig. 2. Retikulaarse moodustumise kasvava aktiveeriva toime skeem (vastavalt Megunile): 1-3 - spetsiifiline (lemniscic) rada; 4 - tagatised, mis ulatuvad konkreetsest teest aju varre retikulaarse moodustumiseni; 5 - retikulaarse moodustumise kasvav aktiveerimissüsteem; (c) retikulaarse moodustumise üldine toime ajukoorele.
See retikulatsiooni moodustumise üldine tõusev aktiveeriv toime on aju ärkveloleku säilitamise vältimatu tingimus. Ergastuse allikast, mis on retikulaarne moodustumine, on ajukoore inaktiivseks olekuks, millega kaasneb uneolekule iseloomulik aeglane, kõrge amplituudiga elektriline aktiivsus. Sellist pilti võib täheldada dekereerimise ajal, st looma puhul, kellel on lõigatud aju vars (vt allpool). Nendes tingimustes ei põhjusta ühtegi afferentset ärritust ega retikulaarse moodustumise otsest ärritust difuusne, üldistatud desünkroonimisreaktsioon. Seega on tõestatud, et ajus on vähemalt kaks peamist ajukooret kandvat afferentse toime kanalit: piki klassikalist Lemiscus'i rada ja mööda tagatist aju varre retikulaarse moodustumise kaudu.
Kuna igasuguse aferentse ärrituse korral kaasneb elektroenergeetilise indeksi abil mõõdetud ajukoore üldine aktiveerimine (vt. Elektroentsefalograafia) alati desünkroniseerimisreaktsiooniga, on paljud uurijad jõudnud järeldusele, et igasugune retikulaarse moodustumise kasvav aktiveeriv toime ajukoorele on mittespetsiifiline. Peamised argumendid sellise järelduse kasuks olid järgmised: a) sensoorse modaalsuse puudumine, st bioelektrilise aktiivsuse muutuste ühtsus erinevate sensoorsete stiimulite mõjul; b) aktivatsiooni pidev olemus ja ergastamise üldine levik kogu ajukoores, mida jälle hinnatakse elektroentsefalograafilise indeksiga (desünkroonimise reaktsioon). Selle põhjal tunnistati igat liiki kortikaalse elektrilise aktiivsuse üldist desininkroniseerimist tavaliseks, mis ei erine füsioloogilistest omadustest. Kuid keha integraalsete adaptiivsete reaktsioonide tekke ajal on retikulaarse moodustumise kasvav aktiveeriv toime ajukoorele spetsiifiline, mis vastab looma antud bioloogilisele aktiivsusele - toit, seksuaalne, kaitsev (P.K. Anokhin). See tähendab, et mitmesugused võrkkesta moodustumise piirkonnad, mis aktiveerivad ajukooret (A.I. Shumilina, V.G. Agafonov, V. Gavlichek), osalevad organismi erinevate bioloogiliste reaktsioonide moodustamisel.
Koos ajukoorele tõusva mõjuga võib retikulaarsel moodustumisel olla ka seljaaju refleksaktiivsust kahanev mõju (vt). Retikulaarse moodustumise korral on alasid, millel on seljaaju motoorse aktiivsuse inhibeeriv ja soodustav toime. Need toimed on oma olemuselt hajutatud ja mõjutavad kõiki lihasrühmi. Need edastatakse mööda laskuvaid seljaaju radu, mis on erinevate mõjutuste pärssimiseks ja hõlbustamiseks erinevad. Retikulospinaalsete mõjutuste mehhanismil on kaks vaatenurka: 1) retikulaarne moodustumine avaldab pärssivat ja hõlbustavat toimet otseselt seljaaju liikur neuronitele; 2) need mõjud motoneuronidele edastatakse Renshaw'i rakkude kaudu. Retikulaarse moodustumise vähenevad mõjud on eriti väljendunud dekereerunud loomal. Dekereerumist teostatakse aju transleerimisega piki nelinurga eesmist piiri. Samal ajal areneb nn dekereerimiskindlus koos kõigi ekstensiivsete lihaste toonuse järsu tõusuga. Arvatakse, et see nähtus areneb tänu aju struktuuridest, mis kulgevad üleüldistest aju struktuuridest retikulaarse moodustumise inhibeeriva osani, mis põhjustab selle lõigu tooni vähenemise. Selle tulemusena hakkavad domineerima retikulaarse moodustumise hõlbustavad mõjud, mis põhjustab lihastoonuse suurenemist.
Retikulaarse moodustumise oluline tunnus on selle kõrge tundlikkus erinevate veres ringlevate kemikaalide suhtes (CO2, adrenaliin ja teised.). See tagab retikulaarse moodustumise kaasamise teatud vegetatiivsete funktsioonide reguleerimisse. Retikulaarne moodustumine on ka paljude farmakoloogiliste ja ravimpreparaatide selektiivse toime koht, mida kasutatakse kesknärvisüsteemi teatud haiguste ravis. Retrikulaarse moodustumise kõrge tundlikkus barbituraatide ja mitmete neuroplaatiliste toimeainete suhtes on võimaldanud uue idee narkootilise une mehhanismist. Nahakaudse moodustumise neuronitele inhibeeriva toimega kõrvaldab ravim seega ajukoore aktiveerivate mõjude allikast ja põhjustab une seisundi arengut. Aminaini ja sarnaste ravimite hüpotermiline toime on seletatav nende ainete mõjuga võrkkesta moodustumisele.
Retikulaarsel moodustumisel on tihedad funktsionaalsed ja anatoomilised seosed hüpotalamuse, talamuse, mulla ja teiste aju osadega, mistõttu kõik keha kõige tavalisemad funktsioonid (termoregulatsioon, toidu ja valu reaktsioonid, organismi sisekeskkonna püsivuse reguleerimine) on ühes või teises funktsionaalses sõltuvuses sellest. Uuringute seeria, millega kaasnes retikulaarse moodustumise üksikute neuronite elektrilise aktiivsuse registreerimine mikroelektrooditehnikate abil, näitas, et see ala on eri laadi afferentsete voogude koostoime. Sama võrkkesta neuronile võib koonduda erutusi, mis tekivad mitte ainult erinevate perifeersete retseptorite stimuleerimise ajal (heli, valgus, puutetundlikkus, temperatuur jne), vaid ka suurte poolkera, väikeaju ja teiste subkortikaalsete struktuuride ajukoorest. Selle lähenemise mehhanismi alusel retikulaarse moodustumise korral toimub afferentsete ergastuste ümberjaotamine, mille järel nad saadetakse tõusva aktiveeriva voo kujul ajukoorme neuronitesse.
Enne ajukoore jõudmist on nendel ergastusvoogudel talamuses arvukalt sünaptilisi lüliteid, mis toimivad vaheühendina aju varre ja ajukoorme madalamate vormide vahel. Kõikide väliste ja sisemiste analüsaatorite perifeersetest otsadest pärinevad impulsid lülitatakse talaamiliste tuumade külgrühmale (spetsiifilised tuumad) ja siit saadetakse need kahel viisil: subkortikaalsetele ganglionidele ja ajukoorme spetsiifilistele väljaulatuvatele piirkondadele. Talamuse tuumade (mittespetsiifilised tuumad) mediaalne rühm toimib ülestõusmise aktiveerivate mõjude lülituspunktina, mis on suunatud tüve retikulaarsest moodustumisest ajukoorele.
Talamuse spetsiifilised ja mittespetsiifilised tuumad on tihedas funktsionaalses suhetes, mis annab esmase analüüsi ja sünteesi kõigist aju sisenevatest aferentsetest ergastustest. Talamuses on eri retseptoritest pärinevate erinevate aferentsete närvide esindatus selgelt lokaliseeritud. Need afferentsed närvid lõpevad teatud spetsiifilistes talamuse tuumades ja igast tuumast suunatakse kiud ajukooresse konkreetse afferentse funktsiooni (visuaalne, kuulmis-, taktiilne jne) spetsiifiliste projektsioonitsoonideni. Thalamus on eriti tihedalt seotud ajukoorme somatosensoorse piirkonnaga. See seos tuleneb suletud tsükliliste sidemete olemasolust, mis on suunatud nii ajukoorest kui talamusest ja talamusest ajukoorele. Seetõttu võib funktsionaalse seose aju ja talamuse somatosensoorset piirkonda tervikuna lugeda.
Loomadel, kes on filogeneetilise arengu madalamates etappides, on talamusel kõrgem keskus käitumise integreerimiseks, pakkudes kõiki vajalikke looma refleksiakte, mille eesmärk on säilitada selle elu. Loomadel, kes seisavad filogeneetiliste redelite kõrgematel astmetel ja inimestel, muutub suurte poolkerade koor kõige kõrgemaks integratsioonikeskuseks. Talamuse ülesanded seisnevad mitmete keeruliste refleksi aktide reguleerimises ja rakendamises, mis on nagu alus, mille alusel looma looma ja inimese piisav otstarbekas käitumine. Need talamuse piiratud funktsioonid avalduvad selgelt niinimetatud talamiloomal, st loomal, kellel on eemaldatud ajukoor ja subkortikaalsed sõlmed. Selline loom võib liikuda iseseisvalt, säilitab põhilised posturaalsed-toonilised refleksid, tagades keha normaalse positsiooni ja pea kosmoses, säilitab kehatemperatuuri ja kõik vegetatiivsed funktsioonid. Kuid see ei saa adekvaatselt reageerida väliskeskkonna erinevatele stiimulitele tingitud refleksi aktiivsuse järsu rikkumise tõttu. Seega korraldab talamus, funktsionaalses seoses retikulaarse moodustumisega, avaldades aju koore suhtes kohalikku ja üldist mõju, ja reguleerib aju kui terviku somaatilist funktsiooni.
Funktsionaalsest vaatepunktist subkortikaalsete aju struktuuridega eristatakse vormide kompleksi, millel on juhtiv roll looma peamiste kaasasündinud tegevuste moodustamisel: toit, sugu ja kaitsev. Seda kompleksi nimetatakse aju limbiliseks süsteemiks ja see hõlmab hippokampust, pirnikujulist gyrus, lõhna tuberkulli, mandlikujulist kompleksi ja vaheseina pindala (joonis 3). Kõik need kooslused on kombineeritud funktsionaalsel alusel, kuna nad on seotud sisekeskkonna püsivuse tagamisega, vegetatiivsete funktsioonide reguleerimisega, emotsioonide (vt) ja motivatsioonide moodustamisega (vt). Paljud teadlased viitavad limbilisele süsteemile ja hüpotalamusele. Limbiline süsteem on otseselt seotud emotsionaalselt värvitud, primitiivsete loomulike käitumisvormide kujunemisega. See kehtib eriti seksuaalse funktsiooni tekkimise kohta. Limbilise süsteemi mõnede struktuuride (ajaline piirkond, cingulate gyrus) lüüasaamise (kasvaja, trauma jne) tagajärjel täheldatakse inimestel sageli seksuaalhäireid.
Joonis fig. 3. Limbilise süsteemi peamiste ühenduste skemaatiline esitus (vastavalt Mac-Lane'ile): N-nucleus interpeduncularis; MS ja LS - mediaalsed ja külgsed lõhna ribad; S - partitsioon; MF - mediaalne eesmise kimp; T - lõhna tuberkulli; AT - talamuse eesmine tuum; M - imetaja keha; SM - stria medialis (nooled näitavad ergastuse levikut limbilise süsteemi kaudu).
Hippokampus on limbilise süsteemi vormide keskmes. Anatoomiliselt paigaldatud hipokampuse ring (hipokampus → kaar → mamillaarsed organid → talamuse eesmised tuumad → cyrusulatsioon gyrus → cingulum → hippokampus), mis koos hüpotalamusega mängivad emotsioonide moodustamisel juhtivat rolli. Ergastuse pidev tsirkulatsioon piki hippokampuse ringi määrab peamiselt ajukoorme toonilise aktiveerimise, samuti emotsioonide intensiivsuse.
Sageli leidsid psühhoosi ja teiste vaimsete haiguste raskete vormidega patsiendid pärast surma patoloogilisi muutusi hipokampuse struktuuris. Eeldatakse, et ergastusringlus läbi hipokampuse rõnga on üks mälumehhanisme. Limbilise süsteemi eripära on selle struktuuride lähedane funktsionaalne seos. Sellest tulenevalt katab limbilise süsteemi mistahes struktuuris tekkinud erutus koheselt teisi struktuure ja ei kesta pikka aega kogu süsteemi piire. Selline pikaajaline struktuur, mis on tingitud limbilistest struktuuridest, on tõenäoliselt ka keha emotsionaalsete ja motiveerivate seisundite kujunemise aluseks. Mõnel limbilise süsteemi (mandlikujulise kompleksi) koosseisul on ajukoorele üldine ülespoole aktiveeriv toime.
Arvestades limbilise süsteemi regulatiivseid mõjusid vegetatiivsetele funktsioonidele (vererõhk, hingamine, vaskulaarne toon, seedetrakti motoorika), saab mõista keha konditsioneeritud reflekseeritud toimega kaasnevaid vegetatiivseid reaktsioone. See toiming tervikliku reaktsioonina toimub alati ajukoorme otsese osalemisega, mis on kõrgeima mõjuvõimuga afferentsete ergastuste analüüs ja süntees. Loomadel, pärast ajukoorme eemaldamist (kooritud), on konditsioneeritud refleksi aktiivsus järsult häiritud ja mida kõrgem on looma evolutsiooniline staatus, seda rohkem on need häired. Katkestuslooma käitumuslikud reaktsioonid on väga häiritud; suurema osa ajast magavad sellised loomad ainult siis, kui nad ärkavad tugeva ärritusega ja teevad lihtsaid reflekteerimismeetmeid (urineerimine, roojamine). Sellistes loomades on võimalik välja töötada konditsioneeritud refleksreaktsioone, kuid need on liiga primitiivsed ja ebapiisavad organismi adekvaatseks adaptiivseks tegevuseks.
Küsimust, millisel aju tasemel (ajukoores või alakoorlas) on konditsioneeritud refleksi sulgemine, ei käsitleta praegu põhimõtteliselt. Aju on seotud loomade adaptiivse käitumise kujunemisega, mis põhineb konditsioneeritud refleksi põhimõttel kui ühtse tervikliku süsteemina. Igasugused stiimulid, nii tingimuslikud kui ka tingimusteta, lähevad kokku erinevate subkortikaalsete vormide sama neuroniga, samuti sama ajukoore eri piirkondade neuroniga. Kooriku ja subkortikaalsete koosluste vaheliste koostoimete mehhanismide uurimine organismi käitumisreaktsiooni moodustamise protsessis on üks peamisi aju füsioloogia ülesandeid. Ajukoor, mis on aferentsete ergastuste sünteesi kõrgeim autoriteet, korraldab sisemise närviühenduse reageeringu refleksi toimingu teostamiseks. Retikulaarne moodustumine ja teised subkortikaalsed struktuurid, mis avaldavad ajukoorele mitmekordset ülespoole mõju, loovad ainult vajalikud tingimused täiuslikumate ajukooreühenduste korraldamiseks ja selle tulemusena organismi adekvaatse käitumusliku reaktsiooni tekkeks. Ajukoorel on omakorda pidev kahanev (pärssiv ja soodustav) mõju subkortikaalsetele struktuuridele. Selles tihedas funktsionaalses interaktsioonis on ajukoorme ja selle aluseks olevate ajuformatsioonide vahel aju tervikliku aktiivsuse alus. Sellest vaatenurgast on ajufunktsioonide jagamine puhtalt kortikaalseks ja puhtalt subkortikaalseks teatud määral kunstlik ja vajalik ainult selleks, et mõista erinevate ajuformatsioonide rolli organismi integreeritud adaptiivse reaktsiooni tekkimisel.
Aju Wikipedia subkontex
Podkolkovye FUNKTSIOONID - keeruline hulk aju struktuure, mis asuvad ajukoore all ja ulatuvad kuni medulla oblongata. Mõnikord väljastavad subkortikaalsete koosluste kogumass nn. lähim subortis on halli aine klaster, mis asub otse ajukoorme all, s.o basaalse tuuma all (vt).
Füsioloogid tutvustasid mõisteid "subortex" ajukoorme kontseptsiooni vastandina (vt ajukooret) Alarühmale hakkasid hõlmama need aju osad, mis ei ole koore poolt hõivatud, funktsionaalselt erinevad kortikaalsetest struktuuridest ja hõivavad nende suhtes siis uskusid alluvale positsioonile. Nii näiteks rääkis I.P. Pavlov „subkoori pimedast tugevusest”, erinevalt kortikaalsete struktuuride peenest ja rangelt diferentseeritud tegevusest.
Aju keeruline integreeriv aktiivsus (vt) koosneb tema koore- ja subkortikaalsete struktuuride vastastikku kombineeritud funktsioonidest.
Keerukate koore-subkortikaalsete suhete struktuursed ja funktsionaalsed alused on mitmepoolsed süsteemid ahela ja alakoorme vahel, samuti subkortikaalse piirkonna üksikute vormide vahel.
Aju subkortikaalne piirkond teostab ajukoore aktiveerivat mõju, mis tuleneb spetsiifilistest aferentsetest kortikosilmusefektidest ja retikulaarsest aktiveerimissüsteemist. Arvatakse, et esimese sensoorse informatsiooni tõttu edastatakse see koore piirkondadele, mis on osaliselt töödeldud subkortikaalsetes tuumavormides. Ajujooksul põhinev retiktiivne aktiveerimissüsteem, see tähendab sügavale subtextexile ja selle ajukooresse tungimine, toimib üldisemalt ja osaleb keha üldise ärkveloleku tekitamises, ärrituse, erksuse või tähelepanu tekkimisel. Oluline roll selle süsteemi toimimise tagamisel kuulub aju varre võrkkesta moodustumisse (vt), mis toetab mitte ainult ajukoorme rakkude erutatavust, vaid ka eesmise aju tuumade ja teiste peamiste tuumakujuliste vormide taset, mis on keha jaoks vajalik hetkel.
Talamokortikaalsel süsteemil on ka mõju ajukoorele. Eksperimendis võib selle efekti identifitseerida intralaminaar- ja releetalamuste tuumade elektrilise stimulatsiooniga (vt). Ajukoore intralaminaarsete tuumade ärrituse korral (peamiselt eesmise lõuna puhul) registreeritakse elektrograafiline vastus nn. kaasamise reaktsioonid ja relee tuumade stimuleerimise ajal - amplifikatsioonireaktsioonid.
Tihedas koostöös aju varre retikulaarse aktiveeriva süsteemiga, mis määrab keha ärkveloleku taseme, on ka teisi subkortikaalseid keskusi, mis vastutavad une seisundi tekke eest ja reguleerivad une ja ärkveloleku tsüklilist muutust. Need on peamiselt diencephaloni (vt) struktuurid, kaasa arvatud talamokortikaalne süsteem; kui nende struktuuride elektriline stimulatsioon loomadel toimub une. See asjaolu näitab, et uni (vt) on aktiivne neurofüsioloogiline protsess ja mitte ainult ajukoorme passiivse deaferentsuse tagajärg. Äratamine on ka aktiivne protsess; see võib olla tingitud vahepealse aju struktuuride elektrilisest stimuleerimisest, kuid paikneb rohkem ventraalselt ja caudaalselt, s.o tagumise hüpotalamuse piirkonnas (vt) ja aju meso-entsefaalse piirkonna hallainest. Järgmine samm une ja ärkveloleku subkortikaalsete mehhanismide uurimisel on uurida neid neurokeemilisel tasemel. Eeldatakse, et serotoniini sisaldavate õmblusmaterjalide neuronid võtavad teatud osa aeglase lainekuju moodustumisest (vt). Une tekkimises osalevad aju-ajukoore ja aju struktuuride orbitaalne osa, mis paiknevad nägemisnärvide (visuaalne ristmik, T.) ja veidi üle selle. Kiire või paradoksaalne une on ilmselt seotud retikulaarse moodustumise neuronite aktiivsusega, mis sisaldab norepinefriini (vt).
Aju subkortikaalsete struktuuride hulgas on üks keskseid kohti hüpotalamuse ja hüpofüüsiga, mis on sellega tihedalt seotud (vt). Tänu oma mitmepoolsetele ühendustele peaaegu kõigi subortexi ja ajukoorme struktuuridega on hüpotalamus asendamatu osaline peaaegu kõigis keha olulistes funktsioonides. Kõrgeima autonoomsena (ja koos ajuripatsi ja kõrgema endokriinse keskmega) on hüpotalamusel algne roll enamiku keha motiveerivate ja emotsionaalsete seisundite kujunemisel.
Hüpotalamuse ja võrkkesta moodustumise vahel on komplekssed funktsionaalsed suhted. Osana aju üksik integreerivast tegevusest osalevad nad mõnikord antagonistidena ja mõnikord toimivad ühesuunaliselt.
Üksikute subkortikaalsete vormide lähedased morfofunktsionaalsed suhted ja nende erinevate komplekside üldise integreeritud aktiivsuse olemasolu võimaldasid eristada nende vahel limbilist süsteemi (vt), striopallidary süsteemi (vt Extrapyramidal System), subkortikaalsete struktuuride süsteemi, mis on omavahel seotud keskjoonelise eesmise tala, neurokeemiliste neuronite süsteemidega ( nigrostriar, mesolimbic jne.) - Limbiline süsteem koos hüpotalamusega tagab kõigi eluliste motivatsioonide (vt) ja riiklikke reaktsioone, põhjustades sihipärast käitumist. Samuti osaleb see keha sisekeskkonna püsivuse (vt) ja selle sihipärase tegevuse vegetatiivse tagamise mehhanismides.
Striopallidary süsteem (basaalsete tuumade süsteem) koos mootorikattega teostab ka laia integreerimisfunktsioone. Nii vastutavad näiteks vaimse aktiivsuse aluseks olevate komplekssete käitumisvormide organiseerimise eest näiteks amygdaloidne keha (vt Amygdaloidnaya piirkond) ja caudate tuum (vt Basal tuumad) koos hipokampusega (vt) ja assotsiatsiooniline ajukoor (V. A. Cherkes).
NF Suvorov pöörab erilist tähelepanu aju striotalamokortikalisele süsteemile, rõhutades selle erilist rolli loomade konditsioneeritud refleksi aktiivsuse korraldamisel.
Huvi ajukoore tuumade vastu on suurenenud seoses nn. Aju nigrostriaalsed süsteemid, s.o dopamiini sekreteerivad ja mustade ainete ja caudate tuuma siduvad neuronite süsteemid. See mono-neuronaalne süsteem, mis ühendab telencephalic struktuure ja alumise aju tüve koosseisu, annab väga kiire ja rangelt kohaliku juhtivuse c. n c. Tõenäoliselt mängivad sarnast rolli ka teised subkontuuri neurokeemilised süsteemid. Niisiis, aju trunkide neuronites sisalduva õmbluse mediaalse piirkonna tuumavormide hulgas leidub, et rühmas leidub suur hulk serotoniini. Nendest ulatub aksonite mass laialdaselt kuni aju ja ajukooreni. Retikulaarse moodustumise külgmises osas ja eriti sinises täppis on neuronid, millel on palju norepinefriini. Neil on ka tugev mõju aju vahe- ja lõplike osade struktuurile, mis muudab nende väga olulise panuse aju üldisesse terviklikku aktiivsusse.
Aju subkortikaalsete struktuuride kahjustuste korral kiil, pilt on määratletud lokaliseerimise ja iseloomu patoliga, protsess. Nii näiteks, lokaliseerimise patolil, on fookus basaalsete tuumade valdkonnas kõige tugevam parkinsonismi sündroom (cm) ja ekstrapüramidaalne hüperkinees (vt), nagu näiteks atetoos (vt), väänduraskus (vt torsioondüstoonia), korea (vt..), müoklonus (vt), lokaalsed spasmid jne.
Talamuse tuumade lüüasaamisega esineb mitmesuguste tundlikkuse (vt) ja keeruliste automatiseeritud liikumisteede (vt) häireid, autonoomsete funktsioonide reguleerimist (vt autonoomset närvisüsteemi) ja emotsionaalset sfääri (vt Emotsioonid).
Affektiivsete seisundite tekkimist ja lähedalt seotud motivatsioonireaktsioonide rikkumist, samuti unehäireid, ärkvelolekut ja muid tingimusi täheldatakse limbilise-retikulaarse kompleksi struktuuride kahjustamisega.
Alamjooksu sügavamate osade, alumise peaaju tüve hävimisele on iseloomulik, et bulbaar ja pseudobulbaal halvatus, millega kaasneb düsfaagia, düsartria, tõsised iseseisvad häired, on sageli surmavad tulemused.
Aju: funktsioonid, struktuur
Aju on loomulikult inimese kesknärvisüsteemi peamine osa.
Teadlased usuvad, et seda kasutab vaid 8%.
Seetõttu on selle varjatud võimalused lõputud ja neid ei uurita. Talendi ja inimvõimete vahel ei ole ka mingit seost. Aju struktuur ja funktsioon eeldavad organismi kogu elutähtsa tegevuse kontrollimist.
Aju paiknemine kolju tugevate luude kaitse all tagab keha normaalse toimimise.
Struktuur
Inimese aju on usaldusväärselt kaitstud kolju tugeva luudega ja see võtab peaaegu kogu kolju ruumi. Anatoomid eristavad tinglikult järgmisi aju piirkondi: kaks poolkera, pagasiruumi ja väikeaju.
Võetakse ka teine jagamine. Aju osad on ajalised, eesmised lobid, pea ja pea taga.
Selle struktuur koosneb enam kui sada miljardist neuronist. Selle mass on tavaliselt väga erinev, kuid jõuab 1800 grammini, naistele on keskmine keskmiselt veidi madalam.
Aju koosneb hallist ainest. Koor koosneb samast hallist ainest, mille moodustavad peaaegu kogu sellele organile kuuluvad närvirakud.
Selle all on varjatud valge aine, mis koosneb neuronite protsessidest, mis on juhid, närviimpulsse edastatakse kehast subkonteks analüüsi jaoks, samuti käske ajukoest kehaosadele.
Juhtimiseks mõeldud aju vastutusvaldkonnad asuvad ajukoores, kuid nad on ka valges. Sügavaid keskusi nimetatakse tuumaks.
Esindab aju struktuuri 4 õõnsusest koosneva õõnsa piirkonna sügavustes, mis on eraldatud kanalitega, kus kaitsefunktsiooni täitev vedelik ringleb. Väljas on see kaitse kolme kestaga.
Funktsioonid
Inimese aju on kogu keha elu valitseja kõige väiksematest liikumistest kuni suure mõtlemisega.
Aju jagunemine ja nende funktsioonid hõlmavad retseptormehhanismide signaalide töötlemist. Paljud teadlased usuvad, et selle funktsioonid hõlmavad ka vastutust emotsioonide, tundete ja mälu eest.
Üksikasjad peaksid arvestama aju põhifunktsioone ja selle sektsioonide konkreetset vastutust.
Liikumine
Kõik keha motoorne aktiivsus viitab keskse Gyrus juhtimisele, mis läbib parietaalse lõhe esiosa. Liikumiste koordineerimine ja tasakaalu säilitamise võime on okulaarpiirkonnas asuvate keskuste vastutusel.
Lisaks silmakaitsele asuvad sellised keskused otse väikeajus ja see organ vastutab ka lihaste mälu eest. Seetõttu põhjustavad väikeaju rikkeid luu- ja lihaskonna süsteemi talitlushäireid.
Tundlikkus
Kõiki sensoorseid funktsioone kontrollib keskne gyrus, mis jookseb mööda parietaalse lõhe tagaosa. Siin on ka keskus keha asukoha, selle liikmete kontrollimiseks.
Sense organid
Ajaloolistes lobides asuvad keskused vastutavad kuulmishäirete eest. Visuaalsed tunded inimesele on tagaküljel asuvad keskused. Nende tööd näitab silmade kontrolli tabel.
Konvulsioonide põimumine ajalise ja eesmise lobuse ristmikul peidab keskused, mis vastutavad lõhna-, maitse- ja puutetunde eest.
Kõne funktsioon
Seda funktsionaalsust saab jagada võimeteks kõnet luua ja kõnet mõista.
Esimest funktsiooni nimetatakse mootoriks ja teine on sensoorne. Nende eest vastutavad saidid on arvukad ja paiknevad parempoolsete ja vasakpoolsete poolkerakeste konvoluutides.
Refleksi funktsioon
Niinimetatud piklik osakond hõlmab alasid, mis vastutavad elutähtsate protsesside eest, mida teadvus ei kontrolli.
Nende hulka kuuluvad südamelihase kokkutõmbed, hingamisteede, veresoonte ahenemine ja laienemine, kaitsev refleksid, nagu rebimine, aevastamine ja oksendamine, samuti siseelundite silelihaste seisundi jälgimine.
Shelli funktsioonid
Ajus on kolm koorikut.
Aju struktuur on selline, et lisaks kaitsele täidab iga membraan teatud funktsioone.
Pehme kest sobib normaalse verevarustuse, pideva hapniku voolu tagamiseks katkematuks toimimiseks. Samuti toodavad väikseima vooderdisega seotud väiksed veresooned seljaaju vedelikku vatsakestes.
Arahnoidmembraan on ala, kus vedelik ringleb, teeb tööd, mida lümf toimib ülejäänud kehas. See tähendab, et see kaitseb patoloogiliste ainete eest kesknärvisüsteemi tungimise eest.
Kõva kest on kolju luudega külgnevas, millega tagatakse hallide ja valged mullade stabiilsus, kaitstakse seda löökide eest, nihkub mehaaniliste löökide ajal peaga. Samuti eraldab kõva kest oma sektsioonid.
Osakonnad
Mida aju koosneb?
Aju struktuuri ja peamisi funktsioone teostavad selle erinevad osad. Ontogeneesi käigus moodustatud viie sektsiooni organi anatoomia seisukohast.
Aju kontrollimise erinevad osad ja vastutavad inimese individuaalsete süsteemide ja organite toimimise eest. Aju on inimkeha peamine organ, selle konkreetsed osakonnad vastutavad kogu inimkeha toimimise eest.
Piklik
See aju osa on selgroo loomulik osa. See moodustati kõigepealt ontogeneesi protsessis ja siin asuvad keskused, mis vastutavad tingimusteta refleksifunktsioonide eest, nagu ka hingamine, vereringe, ainevahetus ja muud protsessid, mida teadvus ei kontrolli.
Tagumine aju
Mis on selle eest vastutav aju?
Selles valdkonnas on aju, mis on elundi vähendatud mudel. Liigutuste koordineerimise, tasakaalu säilitamise võime eest vastutab tagumine aju.
Ja see on tagumine aju, mis on koht, kus närviimpulsse edastatakse aju neuronite kaudu, nii nii jäsemete kui ka teiste kehaosade kaudu, ja vastupidi, see tähendab, et kogu inimese füüsiline aktiivsus on kontrollitud.
Keskmine
Seda aju osa ei ole täielikult teada. Midbrain, selle struktuur ja funktsioonid ei ole täielikult teada. On teada, et siin asuvad perifeerse nägemise eest vastutavad keskused, reageerimine teravatele müradele. Samuti on teada, et siin paiknevad aju osad, mis vastutavad tajuorganite normaalse toimimise eest.
Kesktase
Siin on osa, mida nimetatakse talamuseks. Läbi selle läbivad kõik närviimpulssid, mida kehaosad saadavad poolkerade keskustesse. Talamuse roll on keha kohanemise kontrollimine, vastus välistele stiimulitele, normaalse sensoorset tajumist toetav.
Vahesektsioonis on hüpotalamus. See aju osa stabiliseerib perifeerse närvisüsteemi ja kontrollib ka kõigi siseorganite toimimist. Siin on on-off organism.
See on hüpotalamus, mis reguleerib kehatemperatuuri, veresoonte toonust, siseorganite silelihaste kokkutõmbumist (peristaltikat) ning moodustab ka nälja- ja küllastustunde. Hüpotalamuse kontrollib hüpofüüsi. See tähendab, et see vastutab endokriinsüsteemi toimimise eest, kontrollib hormoonide sünteesi.
Lõplik
Lõplik aju on üks aju kõige nooremaid osi. Corpus callosum tagab parema ja vasakpoolse poolkera vahelise suhtluse. Ontogeneesi protsessis moodustas see viimasest kõigist selle koostisosadest, see moodustab elundi põhiosa.
Lõpliku aju piirkonnad viivad läbi kogu kõrgema närvisüsteemi. Siin on valdav hulk konvolvaatsioone, see on tihedalt seotud subkontuuriga, mille kaudu kontrollitakse kogu organismi elu.
Aju, selle struktuur ja funktsioonid on teadlastele suures osas arusaamatud.
Paljud teadlased õpivad seda, kuid nad ei ole ikka veel kaugeltki kõigi saladuste lahendamisel. Selle keha eripära on see, et tema parem poolkera kontrollib keha vasaku külje tööd ja vastutab ka üldiste protsesside eest kehas ning vasakpoolkeral koordineerib keha paremat külge ja vastutab andekuste, võimede, mõtlemise, emotsioonide ja mälu eest.
Teatud keskused ei ole vastupidises poolkeral kahekordsed, asuvad vasakpoolsetes parempoolses sektsioonis ja paremal pool vasakul.
Kokkuvõtteks võib öelda, et kõiki protsesse, alates väikestest motoorsetest oskustest kuni vastupidavuse ja lihasjõuni, samuti emotsionaalset sfääri, mälu, andeid, mõtlemist, luure, haldab üks väike keha, kuid veel arusaamatu ja salapärane struktuur.
Sõna otseses mõttes kontrollib inimese elu kogu pea ja selle sisu, mistõttu on oluline kaitsta hüpotermia ja mehaaniliste kahjustuste eest.
Ökoloogide käsiraamat
Teie planeedi tervis on teie kätes!
Subkortikaalsed struktuurid
- Sissejuhatus ……………………………………………………………
- Aju subkortikaalsed struktuurid...................................................... 6
- Subcortex ………………………………………………..lk 8
- Thalamus
- Hüpotalam
- Basaalsed tuumad
- Hippocampus
- Amygdala
- Midbrain
- Sõrme moodustumine
- Alamkortikaalsed funktsioonid
- Järeldus
- Viited
Sissejuhatus
Aju on kesknärvisüsteemi eriti spetsialiseerunud osa. Inimestel on selle mass keskmiselt 1375 g. Just siin hoiavad interkalaarsete neuronite suured kogud kogu elu jooksul saadud kogemusi. Aju esindab 5 rajooni. Nendest kolm - mündi oblongata, sild ja keskjoon - liidetakse aju varre (või varreosa) all.
Varreosa on põhimõtteliselt erinev ülejäänud kahest ajuosast, kuna see on varustatud kraniaalnärvidega, mille kaudu kontrollib pagas otse peapiirkonda ja kaelaosa. Ülejäänud kaks vaheseina, vahe- ja lõpuaeg, ei mõjuta otseselt inimkeha struktuure, reguleerivad nende funktsioone ja mõjutavad pagasiruumi ja seljaaju keskusi. Viimane, mis on varustatud kraniaal- ja seljaaju närvidega, edastab nende kaudu üldised käsud esitajatele - lihastele ja näärmetele.
Lisaks neuronite klastritele, mis on otseselt seotud närvidega, sisaldab aju varras ka teisi närvikeskusi, mis on iseloomulikud kesk- ja lõpp-aju keskpunktidele (võrkkesta moodustumine, punased tuumad, substia nigra), mis eristab oluliselt seljaaju. Eriline koht on hobune, mis täidab kõige olulisemaid ülesandeid lihaste pinge (toon) säilitamiseks, nende tegevuse koordineerimiseks liikumiste teostamisel ja tasakaalu säilitamisel. Ajus on suur hulk interkalaarseid neuroneid, mida see sisaldab ainult sellepärast, et need asuvad mitte ainult paksuses, vaid ka äärmuslikult volditud pinnases, moodustades ajukooriku. Selline nähtus ilmub lisaks sellele ainult terminaalse aju ajukoorele.
Vahepealne aju paikneb pagasiruumi ees ja peal ning peamised komponendid on visuaalse mäe (talamuse) vormis - oluline vahepealne keskpunkt piki aju lõppu, hüpotalamuse podbugorny piirkond - see sisaldab palju organismi ainevahetuse reguleerimiseks olulisi keskusi, selle käitumist ja on tihedalt seotud hüpofüüsi toimimisega, mis on seotud jalaga. Mingi taga on epifüüsi (pineaalne keha) - endokriinne näär, mis sisaldub pigmenti metabolismi reguleerimises naha ja puberteedieas.
Suurim osa aju massist on lõpuaeg, mida tavaliselt kirjeldatakse kui suurte aju kahte poolkera, mis on ühendatud korpuskutsega. Selle pind on dramaatiliselt volditud, kuna konvolsioone eraldavad vagud (külg-, kesk- jne) on massi järgi. Paljud neist on püsivad, mis võimaldab eristada ajukoort.
Poolkerad on jagatud neljaks põhiosaks. Esipea on suuresti seotud isiku isiksuseomaduste määramisega ning kõik pagasiruumi ja seljaaju mootorikeskused on allutatud selle tagumisele osale. Seetõttu ilmneb selle lüüasaamisega lihaste halvatus Parietaalses sääres moodustuvad põhimõtteliselt soojuse, külma, puudutamise ja kehaosade asukoht ruumis. Occipital lobe sisaldab visuaalseid keskusi, ajalist - kuuldavat ja haistlikku.
Poolkera sügavustes on neuronid kontsentreeritud sõlmede (subortex) kujul. Nad annavad koos teiste keskuste ja väikeajaga lihaste koordineerimist erineva keerukusega mootorprogrammide rakendamisel. Aju ümbritseb kompleksne membraanide süsteem. Pehme kest on splaissitud selle ainega ja sisaldab aju toitvaid anumaid, mille oksad tungivad aju paksusesse. Selle ja pealiskaudse araknoidi vahel, väga õhuke ja avaskulaarne, on subarahnoidaalne ruum tserebrospinaalvedelikuga. Suurem osa sellest on toodetud ajuõõnsustes (vatsakestes) ning läbi aukude ja väikeala vahel olevad augud sisenevad sellesse ruumi, moodustades aju ümber kaitsva hüdraulilise padja. Äärepoolseim kõva kest ühendub kolju luudega.
Subkortikaalsed aju struktuurid
Podkolkova aju struktuurid - ajuosad, mis paiknevad ajukoorme ja mullakeha vahel. Neil on ajukoorele aktiveeriv toime, nad osalevad kõigi inimeste ja loomade käitumuslike reaktsioonide tekkimisel, lihaste toonuse säilitamisel jne.
Subkortikaalsed struktuurid hõlmavad aju-ajukoore ja medulla oblongata vahelisi struktuure: talamusi, hüpotalamusi, basaalseid tuuma, komplekside kompleksi, mis on ühendatud aju limbilise süsteemiga, samuti ajurünnaku ja talamuse retikulaarset moodustumist. Kõik afferentsed erutused, mis on tekkinud perifeersete retseptorite stimuleerimisel aju varre tasandil, muundatakse kaheks erutusvooluks. Üks vool mööda spetsiifilisi radu jõuab ajukoore projektsioonipiirkonda, mis on konkreetse stimulatsiooni jaoks spetsiifiline; teine, tagantpoolt, siseneb võrkkesta moodustumisse, kust see suunatakse ülespoole erutusvoolu kaudu suurte poolkera ajukoorele, aktiveerides selle. Retikulaarsel moodustumisel on tihedad funktsionaalsed ja anatoomilised seosed hüpotalamuse, talamuse, medulla oblongata, limbilise süsteemi, väikeajaga, mistõttu on paljud keha tegevused (hingamine, toidu ja valu reaktsioonid, mootori toimingud jne) läbi viidud kohustusliku osalemisega.
Afereerivad ergastusvoolud perifeersetest retseptoritest aju-ajukoorme suunas on talamuses arvukalt sünaptilised lülitid. Talamuse tuumade (spetsiifilised tuumad) lateraalsest rühmast juhindutakse ergastustest kahel viisil: subkortikaalsete ganglionide ja ajukoorme spetsiifiliste projektsioonitsoonide suhtes. Talamuse tuumade (mittespetsiifilised tuumad) mediaalne rühm toimib ülestõusmise aktiveerivate mõjude lülituspunktina, mis on suunatud tüve retikulaarsest moodustumisest ajukoorele. Talamuse spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste tuumade vahelised tihedad funktsionaalsed suhted annavad esmase analüüsi ja sünteesi kõigist aju sisenevatest aferentsetest ergastustest. Loomadel, kellel on madal füsiogeneetiline areng, mängivad talamuse ja limbilise koosseisud kõrgema keskuse käitumise integreerimiseks, pakkudes looma kõiki vajalikke motoorseid toiminguid, et säilitada selle elu. Kõrgematel loomadel ja inimestel on kõrgem integratsioonikeskus suurte poolkerade koor.
Limbiline süsteem sisaldab aju struktuuride kompleksi, millel on juhtiv roll inimeste ja loomade peamiste kaasasündinud reaktsioonide moodustamisel: toit, sugu ja kaitse. See hõlmab nimmepiirkonda, hipokampust, pirnikujulist gyrus, lõhna tuberkulli, mandlikujulist kompleksi ja vaheseina pinda. Hippokampus on limbilise süsteemi vormide keskmes. Hippokampuse ring on anatoomiliselt seatud (hippokampus - aju võlv - mamillarikehad - thalamuse eesmised tuumad - vooderdatud gyrus - hipokampus), millel on koos hüpotalamusega emotsioonide kujunemisel juhtiv roll. Limbilise süsteemi regulatiivset mõju rakendatakse laialdaselt vegetatiivsetele funktsioonidele (keha sisekeskkonna püsivuse säilitamine, vererõhu reguleerimine, hingamine, veresoonte toon, seedetrakti liikuvus, seksuaalsed funktsioonid).
Ajukoorel on pidev kahanev (pärssiv ja soodustav) mõju subkortikaalsetele struktuuridele. Kooriku ja subkortikaalsete struktuuride vahel on tsüklilise interaktsiooni erinevaid vorme, mida väljendatakse nende vaheliste ergastuste ringis. Kõige tugevam suletud tsükliline seos on talamuse ja ajukoorme somatosensoorse piirkonna vahel, mis on funktsionaalselt integraalsed. Ergastuste kortikaalne-subkortikaalne ringlus võib olla aluseks organismi konditsioneeritud refleksi aktiivsuse moodustumisele.
Thalamus (talamus, optiline mugul) on struktuur, milles toimub pea kõigi ajukoore ajupiirkonna, keskjõu, väikeaju, peaaju ganglionide poolt suunatavate signaalide töötlemine ja integreerimine.
Morfofunktsionaalne organisatsioon. Talamuse tuumades on vahetatud info, mis pärineb ekstero-, proprioretseptoritelt ja interotseptoritelt ning algavad talamokortikaalsed radad.
Arvestades, et talamuse liigesed kehad on subkortikaalsed nägemis- ja kuulmiskeskused ning frenulum ja eesmine visuaalne tuum osalevad lõhnasignaalide analüüsimises, võib väita, et visuaalne küngas on üldiselt igasuguse tundlikkusega subkortikaalne “jaam”. Siin on integreeritud välis- ja sisekeskkonna stiimulid, mille järel nad sisenevad suure aju ajukooresse.
Visuaalne küngas on instinktide, soovide, emotsioonide korraldamise ja elluviimise keskus. Võime saada teavet paljude kehasüsteemide seisundi kohta võimaldab talamusel osaleda organismi kui terviku funktsionaalse seisundi reguleerimises ja määramises (seda kinnitab umbes 120 multifunktsionaalse tuuma olemasolu talamuses). Tuumad moodustavad omapäraseid komplekse, mida saab jaotada vastavalt projektsioonile ajukooresse 3 rühma: eesmised projektid oma neuronite aksonid ajukoorme cinguleerumisse; mediaalne - ajukoorme esiküljel; külgsuunas - ajukoorme parietaalses, ajalises, okcipitaalses lobes. Projektsioon määrab tuumade funktsiooni. See jagunemine ei ole absoluutne, kuna üks osa talamuse tuumadest saadud kiududest läheb rangelt piiratud kooreformatsioonidesse, teine ajukoorme erinevatesse piirkondadesse.
Funktsionaalselt jagatakse talamuse tuumad konkreetseteks, mittespetsiifilisteks ja assotsiatiivseteks teedeks vastavalt nende teede olemusele, mis sisenevad ja väljuvad.
Spetsiifiliste tuumade hulka kuuluvad eesmine vatsakese, mediaalne, ventrolateraalne, postlateraalne, post-mediaalne, külg- ja mediaalne väändunud keha. Viimased viitavad vastavalt subkortikaalsetele nägemiskeskustele ja kuulmisele.
Konkreetsete talaamiliste tuumade peamine funktsionaalne üksus on "relee" neuronid, millel on vähe dendriite ja pikk akson; nende ülesandeks on vahetada ajukoore nahast, lihast ja teistest retseptoritest pärinevat teavet.
Spetsiifilistest tuumadest siseneb sensoorsete stiimulite iseloomu puudutav teave ajukoorme III - IV kihtide rangelt määratletud piirkondadesse (somatotoopne lokaliseerimine). Konkreetsete tuumade kahjustatud funktsioon viib spetsiifiliste tundlikkuse liikide kadumiseni, kuna talamuse tuumadel, nagu ajukoorel, on somatotopiline lokaliseerumine. Konkreetsete talaamiliste tuumade individuaalseid neuroneid ergutavad ainult oma tüüpi retseptorid. Naha, silmade, kõrva, lihaste süsteemi signaalid lähevad spetsiifilistele talaamilistele tuumadele. Siinkohal lähenevad hüpotalamuse vaguse ja tsöliaakia närvide projektsioonitsoonide interoretseptorite signaalid.
Külgsuunalisel kere kehal on otsesed efferentsed sidemed ajukoorme okcipitaalse nõelaga ja aferentsete ühendustega silma võrkkesta ja quadrocarpia eesmise tuberkulatsiooniga. Külgsuunaliste kereorganismide neuronid reageerivad värvi stimuleerimisele erinevalt, valguse sisse- ja väljalülitamisel, st nad saavad teostada tuvastamise funktsiooni.
Afferentsed impulsid pärinevad külgsuunast ja nelja näärme alumistest mägedest kuni mediaalse genitsulaarse keha (MTC) poole. Mediaalse väändunud keha efferentsed teed lähevad ajukoorme ajavööndisse, jõudes seal esmasesse kuulmisse ajukooresse. MKT-l on selge toonus. Järelikult on tagatud juba kogu talamuse tasandil keha kõigi sensoorsete süsteemide tundlikkuse ruumiline jaotus, sealhulgas sensoorsed eeldused vaskulaarsetest retseptoritest, kõhu- ja rindkereõõnsuste organitest.
Talamuse assotsiatiivseid tuumasid esindavad eesmised mediodorsaalsed, lateraalsed dorsaalsed tuumad ja padi. Eesmine tuum on seotud limbilise ajukoorega (cingulate gyrus), mediodorsal koos ajukoorme eesmise küljega, parietaalse külgsuunalise dorsaaliga ja aju koore parietaalse ja ajalise lobuse assotsieeruvate tsoonidega.
Nende tuumade peamised rakustruktuurid on multipolaarsed, bipolaarsed kolmekordsed neuronid, st neuronid, mis on võimelised täitma polüsensoorset funktsiooni. Mitmed neuronid muudavad aktiivsust ainult samaaegse kompleksse stimulatsiooni korral. Polüsensoorsetel neuronitel esineb erinevate modaalsuste ergastuste konvergents, moodustub integreeritud signaal, mis seejärel edastatakse aju assotsiatsioonilisse ajukooresse. Padja neuronid on peamiselt seotud ajukoorme parietaalsete ja ajaliste lobide assotsiatiivsete tsoonidega, külgtuuma neuronitega koos parietaalse, mediaalse tuuma neuronitega aju-ajukoorme eesmise luugiga.
Talamuse mittespetsiifilisi tuumasid esindab keskpunkt, paratsentraalne tuum, keskmediaalne ja lateraalne, submediaalne, ventraalne anterior, paraphaskulaarsed kompleksid, reticular tuum, periventrikulaarne ja tsentraalne hall mass. Nende tuumade neuronid moodustavad nende ühendused retikulaarset tüüpi. Nende aksonid tõusevad ajukooresse ja puutuvad kokku kõigi selle kihtidega, moodustades mitte kohalikke, vaid hajutavaid ühendusi. Mittespetsiifilised tuumad võtavad ühendust RF-tüve, hüpotalamuse, limbilise süsteemi, basaalganglioni ja spetsiifiliste talamuse tuumadega.
Mittespetsiifiliste tuumade ergutamine põhjustab konkreetse spindlikujulise elektrilise aktiivsuse teket ajukoores, mis näitab unisuse tekkimist. Mittespetsiifiliste tuumade kahjustatud funktsioon takistab spindlikujulise aktiivsuse, st unise seisundi tekkimist.
Projektiivsed kiud on need, mis ühendavad aju poolkera põhiliste aju piirkondade, pagasiruumi ja seljaajuga. Projektsioonikiudude koostises on juhtivad teed, mis kannavad afferentset (tundlikku) ja efferentset (mootori) informatsiooni.
Seega on aju peamised vaheseinad, sooned ja gyrus joonisel fig. 5.6.
Joonis fig. 5. Aju, vasakpoolkeral (külgvaade):
1 - eel-gyrus; 2 - eel-soon; 3 - eesmine gyrus; 4 - keskne vagun; 5 - keskne eesmine gyrus;
b - madalam eesmine gyrus; 7 - külgsoone tõusev haru;
8 - külgsuunas horisontaalne haru; 9 - külgsuunase tagumine haru; 10 - hea ajaline gyrus; 11 - keskmine ajaline gyrus;
12 - madalam ajaline gyrus; 13 - parietaalne lobule; 14 - tsentraalne soon; 15 - tsentraalne gyrus; 16 - supra gyrus;
17 - nurk gyrus; 18 - silmakõva lõng; 19 - väikeaju; 20 - väikeaju horisontaalne pilu; 21 - mull
Aju subkortikaalse piirkonna struktuur. Vahesaadused
2.1 Striopallidary süsteem
Valge aine paksuses on aju poolkerad halli aine klastrid, mida nimetatakse subkortikaalseteks tuumadeks (basaalsed tuumad). Nende hulka kuuluvad caudate tuum, lentikulaarne tuum, ümbris ja amygdala (joonis 6). Kaudate tuumast väljaspool asuv lentikulaarne tuum on jagatud kolmeks osaks. See eristab koorikut ja kahte kahvatu palli.
Joonis fig. 6. Subkortikaalsed tuumad:
1 - caudate tuum; 2 - lentikulaarne tuum; 3 - visuaalne mägi.
A - horisontaalne sektsioon: a - aia; b - kest; c ja d - kahvatu pall;
B-eesmine osa: a - kahvatu pall; b - kest
Funktsionaalses mõttes kombineeritakse caudate tuum ja kestad striatumisse (striatum) ja kahvatuid palle koos aju nurgaga paiknevate nigra ja punaste tuumadega kahvatu keha (pallidum).
Koos moodustavad nad väga olulise funktsionaalse hariduse - streio-paldian süsteemi. Morfoloogiliste tunnuste ja filogeneetilise päritolu järgi (nende ilmumine evolutsioonilise arengu teataval etapil) on kahvatum keha iidseim kui striate keha, moodustumine.
Basaalstruktuurid
Striopallidary süsteem on mootorsüsteemi oluline osa. See on osa nn püramiidsüsteemist. Aju-koore mootori tsoonis algab mootori püramiid - tee, mille järgi tuleb järjekorda järgida konkreetse liikumise teostamiseks.
Ekstrapüramidaalsüsteem, mille oluline osa on striopallidum, sealhulgas mootoripüramiidisüsteemis, võtab osa vabatahtlikust liikumisest.
Ajal, mil ajukooret veel ei arendatud, oli Striopallidary süsteem peamine mootorikeskus, mis määras looma käitumise. Striopallidary-mootorseadmete tõttu viidi läbi hajutatud, massiivsed, keha liikumised, pakkudes liikumist, ujumist jne.
Aju-ajukoore arenguga on Striopallidary süsteem muutunud allutatud seisundiks. Peamine mootorikeskus on muutunud ajukooreks.
Striopallidary süsteem hakkas tagama tausta, valmisolekut liikuma; selle taustal kontrollib ajuakoor kiiret, täpset, rangelt diferentseeritud liikumist.
Liikumise tegemiseks on vajalik, et mõned lihased sõlmiksid, samas kui teised lõõgastuksid, teisisõnu, on vaja täpset ja järjekindlat lihaste toonide ümberjaotamist.
Sellist lihastoonide ümberjaotamist teostab lihtsalt striopallidary süsteem. See süsteem tagab liikumise teostamisel kõige ökonoomsema lihasenergia tarbimise. Nende liikumise õppimise parandamine (näiteks muusiku sõrme harjutamine terava servani, niitja käe liigutamine, autojuhtide täpsed liikumised) viib järkjärgulise ökonoomsuse ja automatiseerimiseni.
Seda võimalust pakub striopallidary süsteem.
Eespool märgiti, et filogeneetilises seoses on struktuuris noorem põlvkond kui kahvatu keha. Pallidari organismide näited on kalad.
Nad liiguvad vees keha jõuliste liigutuste viskamise abil, mitte “hoolitsedes” lihasenergia säästmise üle. Need liikumised on suhteliselt täpsed ja võimsad. Kuid nad on energiliselt raiskavad. Lindudel on striatum juba hästi määratletud, mis aitab neil ettevaatlikumalt reguleerida liikumise kvaliteeti, täpsust ja arvu. Seega pärsib halb keha pallidar-süsteemi aktiivsust ja reguleerib seda (t.
K. Filogeneetiliselt nooremad kihistused kontrollivad ja pärsivad vanemaid.
Vastsündinu motoorilised tegud on olemuselt pallidary: nad on koordineerimata, viskavad ja sageli ülearused. Vanuse järel, kui striatum valmib, muutuvad lapse liikumised ökonoomsemaks, pisaramaks, automatiseerituks.
Striopalliidisüsteemil on sidemed ajukoorega, kortikaalse motoorse süsteemiga (püramiidi) ja lihastega, ekstrapüramidaalsüsteemi, seljaaju ja visuaalse tuberkulatsiooni vormidega.
Muud basaalsed tuumad (piirded ja amygdala) asuvad läätsest tuumast väljapoole. Amygdala siseneb teise funktsionaalse süsteemi - limbilise-retikulaarse kompleksi.
2.2 Visuaalne löök
Vahepealse aju vesikulaarist moodustuvad optilise tuberkulli ja hüpotalamuse piirkond (hüpotalamuse) vahepealse ajuõõne süvendist kolmandast vatsakestest.
Optiline tuberkleel või talamus paikneb kolmanda vatsakese külgedel ja koosneb tugeva halli aine klastrist.
Visuaalne mägi jaguneb tegelikuks visuaalseks mäeks, supraspikulaarseks (supralamiline ala või epilamus) ja võõrasteks (zatalamichesky piirkond või metatalus). Talamus moodustab suurema osa hallist mäestikust (vt joonis 7).
Joonis fig. 7. Talamuse topograafia
1 - talamus; 2 - caudate tuuma keha; 3 - külgkambri keha; 4 - corpus callosum; 5 - mull.
See tõstab esile padja väljaulatumist, tahapoole, millest on kaks kõrgust - välimine ja sisemine liigendiga keha (need kuuluvad välispiirkonda).
Talamuses on mitmeid tuumarühmi.
Supernugulaarne piirkond või epitalamus koosnevad ajukoorest ja aju tagumisest commissure'ist.
Zabugornaya piirkond või metatalamus sisaldab vändaraami, mis on talamuse kõrgus. Nad asuvad talamuse padjast väljapoole ja alla.
Hüpotalamuse, hüpotalamuse piirkond, asub talamusest allapoole ja millel on mitu tuuma, mis asuvad kolmanda vatsakese seintes.
Visuaalne pilk on oluline samm igasuguse tundlikkuse teostamisel. Sellele ja sellele sobivad tundlikud teed - puudutus, valu, temperatuuri tunne, visuaalsed jooned, kuulmisradad, lõhnarajad ja kiud ekstrapüramidaalsest süsteemist. Visuaalse mäe neuronitest algab tundlike impulsside edastamise järgmine etapp - ajukoores.
Närvisüsteemi evolutsiooni teataval etapil oli talamus tundlikkuse keskpunkt, nagu ka Striopallide süsteem oli liikumismehhanism. Ajuekoori väljanägemise ja kujunemisega on tundliku sfääri funktsioonis peamine roll möödunud ajukoorest, samal ajal kui visuaalne löögisagedus on jäänud vaid tundlike impulsside ülekandeasendiks perifeeriast ajukoorele.
Keskjoon, quadripole. Struktuur ja funktsioon. Sylvia veevarustus. Aju vars
Keskjoon, quadripole
Keskkera katusel eristage plaati nelinurga kujul. Kaks ülemist künka, nagu juba eespool mainitud, on visuaalse analüsaatori alamkliinilised keskused ja madalamad on kuulmisanalüsaator.
Neli korda on erinevate liikumiste refleksikeskus, mis tuleneb peamiselt visuaalsetest ja kuuldavatest stiimulitest. Just siin toimub impulsside vahetamine aluseks olevate aju struktuuridega.
Katuse keskajus (tectum keskajust esindab quadrigemina plaadile (lamina quadrigemina), mis sisaldab kaks paari kuplid (kuplid): ülemine konarusi (künkakese superiores, kuplid) quadrigemina ja alumise konarusi (künkakese inferiores, kuplid) quadrigemina.
Inimese ülemine tuberkuloos (knolls) on mõnevõrra suurem kui madalam.
Ülemise tuberkulli vahel on lai depressioon, mida nimetatakse subpineaalseks kolmnurgaks. Sellest depressioonist on epifüüsi (pineaalne nääre).
Rulli kujuline paksenemine, mis on kiudude kimp, väljub igast küngast külgsuunas. See on ülemise mäe (brachium colliculi cranialis, ülemused) käepide ja alumise mäe (brachium colliculi caudalis, inferioris) käepide.
Mägede käepidemed on suunatud vahepealse aju suunas.
Ülemise mäe käepide läheb talamuse pehmenduse alla külgsuunalise väändunud keha ja optilise trakti külge. Laiem ja lame alumine käepide kaob mediaalse genitsulaatori all. Talaamiline padi, väändunud korpused ja optiline trakt on juba seotud vahepealse ajuga.
Aju subkortikaalsed osad (subortical)
Inimestel täidavad keskjoonte katuse ülemise mäe ja külgsuunaliste kereosade keskjooneliste visuaalsete keskuste funktsioone ning nelinurga alumine mägi ja mediaalne väändunud keha toimivad kuuldekeskustena.
Silvievi veevarustus
Keskmine aju läbib kitsast kanalit - aju veevarustussüsteemi (Sylvievi veevarustussüsteem).
Sylviani veevarustus on kitsas 2 cm pikkune kanal, mis ühendab III ja IV vatsakese. Vesijuhi ümber paikneb tsentraalne halli aine, milles on paigaldatud võrkkesta moodustumine, III tuum ja IV paari kraniaalnärvi tuum jne.
Keskmine aju sülliumi sektsioonidel võib akvedukt olla kolmnurga, rombi või ellipsi kujul.
Aju akvedukt ühendab diencephaloni III kambri ja romboidse aju IV vatsakese, tsentraalset hallainet (materiia grisea centralis) paikneb keskjooksu vesijuhi ümber. Akvedukti põhjas olevas tsentraalses hallaines paiknevad kahe paari kraniaalnärvi tuumad: nelinurga ülemiste mägede tasandil on okulomotoorse närvi tuum (III paar); nelinurga alamate mägede tasandil asub ploki närvi tuum (IV paar).
Kuupäev: 2015-11-15; vaade: 350; Autoriõiguste rikkumine
Meeldib sõpradele:
Kooriku mõju kohta ajukoorele läbi subkortikaalsete vormide.
Mõnedes vanades töödes on näidatud, et kortikaalsete rütmide sama difuusne supressioon, mis saadakse võrkkesta moodustumise stimuleerimisel, võib tekkida ka siis, kui ajukoor on ärritunud (Dusser de Barenne, Mac Kulloch, 27; Beritov, Bregadze, Tskypuridze, 28). Hiljem uuriti üksikasjalikult limbilise koore stimulatsiooni (orbitaalset ajukooret ja anterior cingulate gyrus) teiste koore piirkondade aeglasele elektrilisele aktiivsusele kassidel ja ahvidel (Sloan, Jasper, 29).
Nüüd, pärast lühiajalise ärrituse katkemist aju güroskoopis erinevates ajuosades, toimus märkimisväärne muutus elektrilises aktiivsuses, mis kestis suhteliselt pikka aega ja pöördus järk-järgult tagasi oma algse olekuni.
Efekt oli üldistatud, st muutusi täheldati nii mõlema poolkera ajukoore kui ka talaamiliste ja mittespetsiifiliste tuumade pinnal.
Enamikul juhtudel vähenesid aeglase potentsiaali amplituudid kuni nende täieliku summutamiseni.
Oluline on märkida, et limbilise koore stimuleerimise mõju üldist laadi ei saadud transkortikaalse jaotuse tõttu.
põletiku haav ja subkortikaalse mehhanismi aktiveerimine, mis toimib ajukoorele difundiaalselt, t.
e) talamuse ja pagasiruumi mittespetsiifiliste moodustiste ergutamise kaudu. See ilmnes sellest, et pärast subpiaalset sisselõike ja ärritunud ala eraldamist ülejäänud ajukoorest ei kõrvaldatud mõju. Pärast valge aine kärpimist koore ärritunud osa all, kadus efekt. Peaaegu samad tulemused tulid ka siis, kui Kaadat ärritasid kortexi "rhinotsefalicheskih" piirkonnad (Kaada, 30).
Bremer ja kaastöötajad on viimastel aastatel süstemaatiliselt ja põhjalikult uurinud uue ajukoore tähtsust tõusva retikulaarse süsteemi funktsiooni reguleerimisel.
Seega näitasid Bremer ja Tertsuolo (31) isoleeritud entsefaloomse kassi preparaatidel ajukoorme olulist rolli ärkamisoleku ärkamisel ja säilitamisel. See ilmnes asjaolust, et pärast koore esmaste ja sekundaarsete kuulmisalade kahepoolset koagulatsiooni semantilise heli stimuleerimisega (kõne) ei ärganud seisvat kassi ravimit enam (otsustades ajukoorme ja silma reaktsioonide elektrilise aktiivsuse järgi), samal ajal kui nahaärritused säilitavad oma tekitava võimu.
Need eksperimendid näitavad otseselt, et ärkamine vastuseks helisignaalidele, millel on konditsioneeritud signaali väärtus, saab realiseerida ainult konkreetse kuulmiskoore esmase ergutamise kaudu, mis ergastab retikulaarset moodustumist ja viimane aktiveerib kogu ajukoore teist korda ja põhjustab ärkamist.
On selge, et kui kass nõuab, saadetakse retseptori ergastusimpulssid samamoodi nagu nõrga akustilise stimulatsiooni korral: nii vastava ajukoore tajutavale alale kui ka retikulaarsele moodustumisele. Kui mõlemad heliimpulsse tajuvad elemendid toimivad normaalselt, teisisõnu, kui on olemas normaalne koostoime ajukoorme ja võrkkesta moodustumise vahel ja eriti siis, kui kooriku kahanev mõju võrkkesta moodustumisele ei häiri, äratab loom kõne ajal.
Aga kui kortikaalsed kuulmisalad on välja lülitatud, siis ei suuda kõne ajal võrkkesta moodustumisele saabuvad samad afferentsed impulsid enam ärkamist käivitada.
Roitbaki ja Buthousi (32) kogemus räägib ka kortikofarmaalsete impulsside rollist ärkamisel. Nad olid võimelised jälgima ärkamisreaktsiooni (nii käitumuslikku kui ka EEG-i), reageerides otsese elektrilise kere keha stimuleerimisele krooniliste implanteeritud elektroodidega kassidel.
Samuti on võimalik, et see ärkamine on kuulmiskoore esmane ergastus, mis omakorda aktiveerib retikulaarse moodustumise ja põhjustab seega looma ärkamist.
Bremeri ja Terzuolo (31) eksperimentides, mis olid seotud uue koore eri osade otsese elektrilise stimuleerimisega, registreeriti sama laadi reaktsioonipotentsiaalid retikulaarses moodustumises, mis pärast üksteist järgides, nagu perifeersete stiimulite vastused, toimisid nii leevendava kui ka masendava toimega.
Kortikofarmaalsed ja perifeersed impulsid mõjutasid ka võrkkesta moodustumist. Lõpuks selgus, et cortexi erinevate osade lühiajaline tetaniline ärritus põhjustab täpselt sama ärkamise mustrit (kahepoolne EEG-desünkroonimine, õpilaste laienemine ja silmade liikumine), mida täheldatakse siis, kui võrkkesta moodustumine aktiveerub otsese elektrilise stimulatsiooni või perifeersete afferentsete impulsside tõttu.
EEG kahepoolne "ärkamisreaktsioon" ei kao pärast korpuskutsose transleerimist, see esineb koore stimulatsiooni ajal ja kestab kaua pärast stimulatsiooni lõppemist. Kooriku testitud aladest olid kõige tõhusamad somatosensoorsed, somatomotoorsed ja parastriarsed alad.
Kooriku ärritus mõjutab nii võrkkesta moodustumist kui ka teisi subkortikaalseid struktuure. Seda on üksikasjalikult uuritud ahvidel (prantsuse, Hernandez-Peon ja Livingston, 33).
Esiteks näidati, et
Sõltumata ajukoorme ärritatud piirkonnast tekivad vastupotentsiaalid samaaegselt laia alampiirkonna piirkonnas, mis ulatub esiküljelt kuni silla rehvini. Koos retikulaarse moodustumise ja mittespetsiifiliste talaamiliste tuumadega registreeriti vastused ajukoorme stimuleerimisele caudate tuumas, kahvatu palli, materia nigra, punase tuuma, talaami ülekande ja assotsiatsiooni tuumades jne.
Sel viisil seostati iga ajukoorme ärritunud piirkonda kahanevate radadega, millel oli suur ajuüdamik ja üks või teine subkortikaalne moodustumine - peaaegu kõigi ajukoorme piirkondadega. Sellest tulenevalt, kui koore kahe erineva osa kombineeritud stiimulid mõjutasid üksteist vastastikku retikulaarses vormis.
Samades subkontuuri piirkondades registreeriti vastused istmikunärvide ärritusele. Pärast barbituraadi sissetoomist olid võrdselt rõhutatud ka kere vastuspotentsiaalid nii koore kui ka istmikunärvi ärritusele. Kooriku kohaliku strychnine mürgistuse korral sünkroniseeritakse kortikaalsete strihünaini väljavooludega sama laadi heiteid või laineid mittespetsiifilistes talaamilistes tuumades ja võrkkesta moodustamisel või nende taustaktiivsus märgatavalt muutus.
Siiski on näidatud, et kõigil ajukoorme aladel ei ole sama mõju subortexile.
Kõige tõhusamad olid sensorimotor, tagumised parietaalsed või parakoksipitaalsed piirkonnad, kõrgem ajalooline gyrus, eesmise peegli orbitaalpind ja cingulate gyrus, samas kui frontaalse ja okcipitaalse pooluse stimuleerimine ja ajalise lõhe baealine pind ei andnud vastuseid.
Oma tegevuses pagasiruumi puhul ei erinenud ajukoore üksikud piirkonnad üksteisest: nad tõid kõigil uuritud subkortikaalsetel struktuuridel välja samad vastused ligikaudu sama latentse perioodi jooksul.
Alamkortikaalsed funktsioonid
Teisisõnu, autorid ei suutnud tuvastada teatud topograafilise organisatsiooni olemasolu kortikaalses mõjus. Selline mõju, mis tuleneb nende tööst, oli üldise iseloomuga.
EEG desininkroniseerimist peetakse käitumusliku erutuse lahutamatuks elektriliseks korrelatsiooniks ja seetõttu võib järeldada, et käitumuslikku erutust võib vallandada ka eespool nimetatud ajukoore piirkondade stimuleerimine.
Seda nähtust on spetsiaalselt uuritud implantaadiga elektroodidega ahvidel. Elektroodid implanteeriti koore erinevatesse piirkondadesse, kaasa arvatud need alad, mis olid ärritunud vastupanuvõimaluste ilmnemisel võrkkesta moodustamisel. On näidatud, et magav loom äratab kiiresti ärritusest, kui see on toodetud eespool nimetatud ajukoore piirkondades (sensorimotor, tagumine parietaalne, parem ajaline, orbitaalne ja cingulate gyrus).
Kooriku teiste piirkondade ärritus ei põhjustanud ärkamist. Kui ärkveloleku ajal ärritati aktiivseid kortikaalseid piirkondi, siis kujunes pilt, mis näitab, et loom oli hoiatav (liikumise hetkeseisumine, külmutamine ühes asendis, pea tõstmine ja pöörlemine erinevates suundades jne). Teisisõnu töötati välja tüüpiline orienteerumisreaktsioon, mis kujunes välja retikulaarse moodustumise stimuleerimisest.
On hästi teada, et ärkveloleku, uimasuse või uimastamata looma (implanteeritud elektroodidega) une ajal ajukoores ja paljudes subkortikaalsetes struktuurides (sealhulgas pagasiruumi võrkkesta moodustumisel) on aktiivsus enamasti sama laadi; näiteks une ajal, nii ajukoores kui ka subkortikaalsetes vormides, toimub peaaegu samaaegselt aeglane aktiivsus (Narikashvili, 2; Tskipuridze, 5; Bremer, Tertsuolo, 31).
Sama täheldas ka Jouve ja Michel (34) kassidel, kus tühjenduselektroodid implanteeriti koore ja mesodiencephalic piirkonna erinevatesse piirkondadesse. Kuid pärast mesencephalic transection või pärast kogu koore eemaldamist (või kahjustamist), loomade loomuliku või barbitaalse une ajal subkortikaalsetes vormides (välja arvatud hipokampus),
Kohutav une jaoks, aeglane tegevus ei ole enam arenenud.
Retikulaarsetes vormides aeglase aktiivsuse arendamiseks oli vaja säilitada neokortikaalse aine teatud miinimummass seoses sellega. Neil ei õnnestunud kindlaks teha kooriku teatud piirkondade domineerivat rolli. Seega ei esine retikulaarsete moodustiste neuronite tegevuse ümberkorraldamine, mis viib nende sünkroonse aktiivsuse ja aeglaste lainete tekkeni, ilma seoseta ajukoorega (vt ka Serkov et al., 35).
Selgub, et ajukoor on otseselt seotud retikulaarsete vormide elektrirütmide korraldamisega, just nagu viimased on otseselt seotud kortikaalsete rütmide moodustumisega ja muutumisega. See kinnitab taas ideed nende koosluste funktsiooni tihedast seosest ja ühtsusest.
Kokkuvõttes võib öelda, et retikulaarne tõusev aktiveerimissüsteem võib erutuda nii perifeersete kui ka perifeersete aferentsete impulsside poolt.
Nii erinevad kortikofarmaalsed kui ka erinevad perifeersed impulsid lähenevad võrkkesta moodustumise samadele aladele või neuronitele, mille tõttu on täheldatud interaktsiooni nii ajukoorepiirkonna impulsside vahel kui ka nende vahel ja perifeersete impulsside vahel. "EEG aktiveerimine" või "desünkroonimine", samuti loomade ärkamine võib toimuda nii perifeersetest kui ka kortikaalsetest impulssidest.
Lisamise kuupäev: 2017-01-13; vaated: 155;
Vaata veel:
võimaldada organismis elutähtsate protsesside reguleerimist aju subkortikaalsete vormide aktiivsuse kaudu. Aju subkortikaalsed struktuurid on kortikaalsetest struktuuridest funktsionaalsete erinevustega ja hõivavad koore suhtes tinglikult allutatud positsiooni. Sellistele struktuuridele omistati kõigepealt basaalsed tuumad, talamus ja hüpotalamused. Hiljem, kui füsioloogiliselt sõltumatu süsteem, tuvastati striopallide süsteem (vt Extrapyramidal System), kaasa arvatud basaalganglionid ja tserebraalsed tuumakujulised vormid (punane tuum ja materia nigra); talamoneokortikaalne süsteem: retikuloosne süsteem (vt. t
Võrkkesta moodustumine), limbiline-neokortikaalne süsteem (vt. Limbic süsteem), väikeaju süsteem (vt Cerebellum), diencephaloni tuumakogumissüsteem jne.
(pilt)
Subkortikaalsed funktsioonid mängivad olulist rolli väliskeskkonnast ja keha sisekeskkonnast ajusse siseneva teabe töötlemisel. Seda protsessi toetab subkortikaalsete nägemis- ja kuulmiskeskuste tegevus (külg-, mediaal- ja väändekehad), peamised keskused puutetundliku, valuliku, protopaatilise, temperatuuri ja muude tundlikkuse-spetsiifiliste ja mittespetsiifiliste talaamiliste tuumade töötlemiseks.
P. eriline koht
Subkortikaalsed aju struktuurid
f. hõivata une (une) ja ärkveloleku, hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteemi (hüpotalamuse-hüpofüüsi süsteem) tegevust, mis tagab keha normaalse füsioloogilise seisundi, homeostaasi. Oluline roll kuulub P. f. keha peamiste bioloogiliste motivatsioonide, näiteks toidu, soo (vt Motivatsioon). f. rakendatakse emotsionaalselt värvilise käitumise kaudu; P. f. On suure kliinilise ja füsioloogilise tähtsusega. erineva päritoluga konvulsiivsete (epileptiform) reaktsioonide ilmnemise mehhanismides.
Seega, P. f. on kogu aju füsioloogiline alus. P. f. on koorilise integratsiooni ja vaimse sfääri kõrgema taseme pideva moduleerimise mõju all.
Subkortikaalsete struktuuride kahjustuste korral määrab kliiniline pilt patoloogilise protsessi lokaliseerimise ja olemuse.
Näiteks avaldub basaalsete tuumade lüüasaamisel tavaliselt Parkinsoni sündroom, ekstrapüramidaalne hüperkinees (hüperkinees). Talamuse tuuma lüüasaamisega kaasnevad mitmesugused tundlikkuse tüübid (tundlikkus), liikumised (liikumine), vegetatiivsete funktsioonide reguleerimine (vt. Autonoomne närvisüsteem). Sügava struktuuri (aju varras jne) talitlushäired väljenduvad bulbaalse halvatusena (Bulbar paralysis), pseudobulbar paralysis (Pseudobulbar paralysis), millel on tõsine tulemus.
Vt ka aju, seljaaju.
Peamiste afferentsete ja efferentsete ühenduste skemaatiline esitus subkortikaalsete funktsioonide protsessis.