Närvirakud, neuronid või neurotsüüdid on närvikoe juhtiv rakkude erinevus. Rakud teostavad signaali vastuvõtmise, edastades selle teistele närvirakkudele või efektorrakkudele neurotransmitterite abil. Neuronid eristuvad suuruse, kuju, struktuuri, funktsiooni ja reaktiivsuse suurest hulgast. Nad asuvad teatud kohas refleksikaartide koostises, mis esindavad reflekside materiaalset substraati. Sellega seoses eristavad funktsionaalsed omadused sensoorset (retseptori), interkalatsiooni (assotsiatiivset) ja mootori (efektor) neuronit.
Histoloogiliste sümptomite kohaselt jagunevad närvirakud stellate, püramiidi, spindli kujuga, arahhniidiks jne. Rakkude kuju mõjutab protsesside arv ja nende eraldamise meetodid neuronikehast. Närvirakkude keha sisaldab neuroplasmi ja tavaliselt ühte tuuma. Keha suurus varieerub suuresti vahemikus 5 kuni 130 mikronit. Protsesside pikkus on mõnest mikromeetrist kuni 1-1,5 m.
Protsesside arvu järgi on neuronid unipolaarsed (ühe protsessiga), pseudo-unipolaarne, bipolaarne (kahe protsessiga) ja multipolar (rohkem kui kahe protsessiga). Närvirakkude protsessid on spetsialiseerunud teatud funktsioonide täitmisele ja on seega jagatud kahte tüüpi. Mõned neist nimetatakse dendriidideks (dendronist - puu), kuna nad on tugevalt hargnenud. Need protsessid tajuvad ärritust ja viivad impulsse neuroni keha poole. Teiste liikide protsesse nimetatakse aksoniteks. Nad täidavad närviimpulsside röövimise funktsiooni neuroni kehast. Närvirakkudel on mitu dendriiti, kuid üks akson.
Närviraku tuum on suur, ümmargune, sisaldab dekondenseeritud kromatiini. Südamikus määratakse üks või kaks suurt nukleooli. Enamikus tuumades on diploidne kromosoomide kogum. Mõningates neuronitüüpides (pirnikujulised neuronid on diploidsed tuumad, mille polüploidsus on kuni 4-8 p. Neuroni tuum reguleerib valkude sünteesi rakus. Närvirakke iseloomustab kõrge RNA ja valgusünteesi tase. suure hulga ribosoomide, mitokondrite, Golgi kompleksiga võrk.
Kui valgusmikroskoopia neuroplasmas näitas kromatofiilset ainet või Nissli ainet, mis on seotud RNA neuroplasmas esinemisega. Nissli aine on närvirakkude peamine valgusünteesiv komponent. See paikneb kõige sagedamini tuuma ümber, kuid leidub nii neuronite keha kui ka dendriitide perifeerias. Axoni väljalaske kohas (aksonikollektoris) ja mööda aksonikursust ei määrata Nissli ainet. Sõltuvalt neuroni funktsionaalsest olekust võivad Nissl-aine tükid suuruse ja asukoha poolest oluliselt erineda. Aine kadumist nimetatakse kromatolüüsiks.
Närvirakkude tsütoplasmas avastatakse luu- ja lihaskonna süsteemi komponendid (mikrotuubulid, vahefilamentid ja neurofilamentid). Neurofilamentid on fibrillaarsed struktuurid läbimõõduga 6-10 nm, mis koosnevad happeliste valkude spiraalsetest molekulidest. Mikrotuubulid on silindrilised struktuurid läbimõõduga 24 nm. Valgusmikroskoobi all ei ole need struktuurid nähtavad. Kuid närvikoe preparaatide immutamisel hõbedasooladega esineb neurofilamentide agregatsioon, metallilise hõbeda sadestumine neile ja seejärel filamentne struktuur muutub nähtavaks. Selliseid kunstlikult agregeeritud vorme kirjeldatakse neurofibrillide nime all.
Nad liiguvad neuroni kehas erinevates suundades ja protsessides - paralleelselt pikiteljega, pakkudes aksoplasmi voolu kahes suunas. Neuroplasmas tuvastatakse tsentrioolid. Neuroplasma valkude peamist osa uuendatakse pidevalt. Kuvatakse apo-plasmi pidev nihutamine raku kehast terminali aksoni hargnemiseni (anterograde transport). Axoplasma vool toimub kiirusega umbes 2-5 mm päevas. Lisaks aksoplasma aeglasele liikumisele on olemas mehhanism valkude kiireks liikumiseks närvirakkude protsessides. Kiirete (400 kuni 2000 mm päevas) ainete transportimise protsess kehast mööda protsesse on mikrokiud ja neurotubulus.
Neuronite aksonites ja dendritides täheldatakse ka retrograde transporti, kui protsesside perifeersetest osadest pärinev makromolekulaarne materjal toimetatakse neuronikehale.
Pidevat valgu uuendamist närvirakkudes peetakse füsioloogilise regeneratsiooni (intratsellulaarse) omapärane muutus neuronite stabiilses rakupopulatsioonis.
Tuumade arv neuronis
Inimese närvirakud sisaldavad valdavalt ühte tuuma. Kahesüdamikud neuronid ja lisaks mitmetuumalised neuronid on äärmiselt haruldased. Erandiks on mõnede autonoomse närvisüsteemi ganglionide närvirakud, nimelt eesnäärme plexus ja emakakaela sõlmed. Närviformatsioonides võib mõnikord täheldada kuni 15 tuuma sisaldavaid neuroneid.
Närvirakkude tuuma kuju on ümardatud. Tuumad sisaldavad vähe kromatiini, mis annab värvilistele preparaatidele sageli värvilise mullina. Tuumad asuvad tavaliselt neuroni keha keskel, harva ekstsentrilised. Närvirakkude tuumade uurimine elektronmikroskoobi all näitas, et nad on eraldatud raku tsütoplasmast kahe membraaniga, mis paiknevad 200-ndal kaugusel? ja millel on poorid. Närvirakkude tuumas on üks ja mõnikord 2 kuni 3 suurt nukleooli. Neuronite funktsionaalse aktiivsuse suurenemisega kaasneb tavaliselt nukleiinide mahu ja arvu suurenemine. Närvirakkude tuumad, eriti nukleiinid, on RNA poolest rikkad. Paljud autorid viitavad sellele, et mõnedes neuronites, mida iseloomustab kõrge tuuma-plasma suhe (ajujälgede rakud, võrkkesta ganglionrakud jne), moodustub oluline osa valkudest tuumas, kust see siseneb tsütoplasmasse ja protsessidesse. Tuuma DNA on tavaliselt peenelt hajutatud, nii et suurte neuronite tuumad on kerged.
Närvirakkude tsütoplasma
Neuronite tsütoplasmas sisaldab organelle, mis on normaalne kõigi rakkude suhtes. Närvirakkude lamellkompleks kirjeldas Golgi esmakordselt 1898. aastal. Tsentosoomi olemasolu on praegu kindlaks määratud peaaegu kõigi närvisüsteemi neuronites. Tsentrosoom asub kõige sagedamini neuroni tuuma lähedal, alati hõivates rakus teatud positsiooni. Närvirakkudes neuronite moodustumise perioodil paikneb tsentrosoom kasvamisprotsessi (aksoni) küljel. Diferentseeritud neuronites paikneb tsentrosoom dendriitide ja tuuma vahel. Mitokondrid asuvad nii neuroni kehas kui ka kõigis selle protsessides. Närvirakkude tsütoplasm aksoni kohas ja protsesside lõppseadmes, eriti interneuronaalsete sünapside struktuuride tsütoplasmas, on eriti rikas mitokondrites. Närvirakkudes olevad mitokondrid on valgusmikroskoobis vaadatuna varraste, kiudude ja terade kujul. Submikroskoopilises struktuuris ei erine nad oluliselt teiste rakkude mitokondritest.
Tsütoplasmaatilist retikulumit diferentseeritud neuronites esindab omavahel ühendatud tsisternite, vesiikulite ja tubulite süsteem. Nende läbimõõt ulatub 300 kuni 400 ?, Ja mõnel juhul ulatub see 800-2000 ?. Koos kujutavad nad endast kaheahelaliste membraanide (alfa-tsütomembraanide) kolmemõõtmelist võrku, mis on orienteeritud üksteisele paralleelselt. Mitmesuguste neuronite membraanide orientatsiooni aste varieerub. Seljaaju neuronite membraanid on paigutatud kõige korrapärasemalt. Üldiselt on neuronite tsütoplasma tsütoplasmaatiline võrgustik väga mobiilne struktuur, mis muutub vastavalt raku funktsionaalsele olekule.
Kõigi närvirakkude tsütoplasmas on rikas ribosoomide poolest, mis sarnaselt teiste kudede rakkudele on esindatud graanulitega, mille läbimõõt on 150-350 a. Neuroblastides jaotatakse ribosoomid vabalt maatriksis ükshaaval või moodustatakse väikesed rühmad - polüribosoomid. Diferentseeritud neuronites on märkimisväärne osa ribosoomidest ühendatud tsütoplasmaatilise retiikulumi membraanide pinnaga, mis vastab näärmete või teiste valku tootvate rakkude ergastoplasmile.
Joonis fig. 3. Seljaaju juure neuronis sisalduv tigroid-aine (diagramm): 1 - akson; 2 - dendriit
Basofiilne aine (substia basophila) või kromatofiilne aine, tigroid-aine, Nissli tükid, on tsütoplasma osad, millel on kõrge ribosoomide sisaldus, ja järelikult on RNA-d intensiivselt värvitud aluseliste värvainetega. Vastavalt sellele tuvastatakse neuronite ja nende dendriitide perikaryoonis granulaarsus aluseliste värvainetega töödeldud preparaatidega või spetsiifiliselt RNA-ga. See moodustab omavahel teravalt piiritletud basofiilsed tükid, mida kirjeldasid esimesena Nissle (joonis 3).
Basofiilset ainet ei sisaldu kunagi aksonis ja selle koonilisel alusel (aksonaalsel). Erinevate neuronite basofiilse aine morfoloogia on omane mitmetele funktsioonidele.
Seega on seljaaju liikurrakkudes basofiilse aine tükid suured, ebakorrapäraselt kujuga; nad asuvad kõige tihedamalt tuuma ümber. Rakkude keha ja dendriitide lähemal asuvad nad on tavaliselt väiksemad, mõnevõrra piklikud ja vähem levinud. Seljaaju ganglionide sensoorsetes neuronites näevad tükid välja nagu peened tolmused. Basofiilset ainet enamiku autonoomse närvisüsteemi sõlmede rakkudes esindavad väikesed terad, mis paiknevad tsütoplasmas ebaühtlaselt ja moodustavad õrna silma (piiri sümpaatilise pagasiruumi, ülemise emakakaela sõlme sõlmed). Teistes ganglionides koosneb basofiilne aine jämedatest tükkidest, mis täidavad kogu raku keha (päikesepõimiku sõlmed, tähtnood) ja selle dendriidid.
Basofiilse aine morfoloogia varieerub sõltuvalt raku funktsionaalsest olekust. Neuroni spetsiifilise aktiivsuse intensiivsuse suurenemisel suurenevad basofiilia tükid. Ülepinge või vigastuste tingimustes (lõikamisprotsessid, mürgistus, hapnikupuudus, ebapiisav ärritus) lagunevad tükid ja kaovad. Seda protsessi nimetatakse kromatolüüsiks (tigrolüüs), s.t. basofiilse aine lahustamine. Kromatolüüsil on erinevatel juhtudel oma eripärad, mis vastavad vigastuse iseloomule. See võimaldab basofiilse aine morfoloogilisi muutusi hinnata närvirakkude seisundit patoloogia ja katse tingimustes. Neuronite normaalsesse seisundisse naasmisega kaasneb nende rakkudele iseloomuliku basofiilse aine mustri taastamine.
Neuronite basofiilse aine tükid on tsütoplasma osad, mis vastavad teiste rakkude granuleeritud tsütoplasmaatilisele võrgule. Kuna RNA osaleb aktiivselt valkainete sünteesimisel, võime eeldada, et basofiilne aine glübeenid on osa tsütoplasmas, mis sünteesib aktiivselt neuroni spetsiifiliseks funktsiooniks vajalikku valku.
Neuronite diferentseerumisega embrüonaalse arengu perioodil, kui protsessid kasvavad, suureneb tsütoplasma maht dramaatiliselt (2000 korda või rohkem), samas kui valgu sünteesi intensiivsuse järgi suureneb nende RNA sisaldus järk-järgult ja moodustub basofiilne aine. Kõige märgatavamaid muutusi valgu sünteesis, RNA akumulatsioonis ja basofiilsete ainete tekkimises täheldatakse teatud embrüo arenguperioodidel, mis langevad kokku närvisüsteemi aktiivsuse suurenemisega. Näiteks, alates kana embrüo seitsmendast arengupäevast, tuvastatakse selle refleksiliigutused, kuna selleks ajaks moodustuvad reflekskaared. Liikumiste ilmnemine langeb kokku RNA kontsentratsiooni suurenemisega seljaaju ja seljaaju ganglionide tundlikes rakkudes. Järgnevatel päevadel nõrgeneb embrüo motoorne aktiivsus, millega kaasneb närvirakkudes RNA koguse vähenemine. Siis suureneb embrüo motoorne aktiivsus 19.-20. Päeval. Sel ajal suureneb nii RNA kontsentratsioon kui ka sellega seotud peamine valk närvirakkudes järsult. Basofiilne aine omandab küpsele närvirakkule iseloomuliku kuju ja keemilise koostise.
Lisaks tsütoplasmaatilise retiuliumi granuleeritud vormile on närvirakkude tsütoplasmas iseloomulik sileda tsütoplasmaatilise retikulumi olemasolu kitsaste tubulite ja vesiikulite kujul. Tihedas seos basofiilse ainega mitmetes närvirakkudes, näiteks motoorsetes rakkudes, on kaasatud glükogeen, mis moodustab nendega ajutisi sidemeid (simplexes). Lisaks on närvirakkude tsütoplasmas alati erinevaid ensüüme: oksüdaasi, peroksidaasi, fosfataasi, koliinesteraasi jne.
Närvirakkude pigmentide kandmisel on kaks tüüpi pigmenti. Melaniini mustade jämedate, erineva suurusega teradena leitakse ainult närvisüsteemi teatud osades, nimelt musta aine ja sinise saidi neuronites, samuti vaguse närvi dorsaalses tuumas. Närvisüsteemi kõikide osade närvirakkudes leidub peene granulaarsuse kujul lipiide sisaldavat kollast lipofussiinpigmenti. See ilmneb inimeses peamiselt 7 aasta pärast ja selle arv kasvab 30-aastaselt.
Neurofibrillid
Närvirakkude hõbedasooladega töödeldud närvirakkude tsütoplasmas tuvastatakse õhukeste kiudude võrgustik - neurofibrillid (joonis 4). Neuronite protsessides on neurofibrillid paigutatud üksteisega paralleelselt. Närviraku kehas on nad erinevalt orienteeritud ja moodustavad koos paksu sideme. Neurofibrillaarne seade on neuroplasma valgu molekulide õige, lineaarse orientatsiooni morfoloogiline ekspressioon. Elusate mitte-fikseeritud närvirakkude uurimine koekultuurides, samuti rakkudes, mis on fikseeritud mitmesugustes katsetingimustes, näitasid, et neurofibrillaarne aparaat on väga mobiilne struktuur ja erinevates funktsionaalsetes oludes ei ekspresseerita võrdselt.
Joonis fig. 4. Neurofibrillaarse neuroni aparaat (skeem)
Elektronmikroskoopiat mikroskoopiliselt nähtavatele neurofibrillidele vastava struktuuri närvirakkude tsütoplasmas ei tuvastatud, kuid õhukesed kiud läbimõõduga 60-100? - neurofilamentid ja tubulid - neurotube, mille läbimõõt on 200-300? Ilmselt on need valgu molekulide kompleksid, mis agregeeritakse ja immutatakse hõbenitraadiga neurofibrillide kujul.
Neurosekretoorsed rakud
Koos ülalkirjeldatud neuronitega on närvirakkude rühmi, nagu näiteks mõnede aju hüpotalamuse piirkonna tuumade neuronid, millel on sekretoorne aktiivsus. Neurosekretsioonirakkudel on mitmeid spetsiifilisi morfoloogilisi tunnuseid. Need on suured neuronid. Nende tsütoplasma on basofiilsete ainete osas halb; see asub peamiselt raku keha ääres. Neuronite tsütoplasmas ja aksonites on erineva suurusega graanuleid ja sekretsiooni tilka, mis sisaldavad valku ja mõnel juhul lipoidid ja polüsahhariidid. Neurosecret graanulid on vees ja alkoholis lahustumatud. Paljudel neurosekretsioonirakkudel on ebaühtlaselt kujutatud tuumad, mis näitab nende suurt funktsionaalset aktiivsust.
Peegli neuronid
Praegu eraldavad mõned teadlased peegli neuroneid. Nad on hiljuti avastatud ja teised teadlased ei ole neid veel tunnustanud. Peegli neuroneid uuritakse. Nende neuronite spetsiifilised funktsioonid ja omadused on teadmata, kuid teadlased eeldavad, et üks nende ülesannetest on “uurida” nendelt neuronitelt (näiteks teiselt isikult), mille tulemusena me mõistame tema meeleolu, mida ta mõtleb jne. seda vaadates (see on kõige lihtsam näide). Histogeneesi ja peegli neuronite regenereerimine ei ole veel teada.